Ursprung und Evolution des genetischen Codes die universelle Rätsel

Ursprung und Evolution des genetischen Codes die universelle Rätsel

Abstrakt

Der genetische Code ist nahezu universell, und die Anordnung der Codons in der Standard-Codon-Tabelle ist in hohem Maße nicht-zufällig. Die drei wichtigsten Konzepte auf den Ursprung und die Entwicklung des Codes sind die stereochemische Theorie, nach der Codon-Zuweisungen durch physikalisch-chemische Affinität zwischen den Aminosäuren und den artverwandten Codons (Anticodon) diktiert werden; die Koevolution Theorie, die die Codestruktur postuliert, dass mit der Aminosäure-Biosynthesewegen coevolved; und die Fehlerminimierung Theorie unter welchen Auswahl die negativen Auswirkungen von Punktmutationen und Übersetzungsfehler zu minimieren, war der Hauptfaktor des Codes&# X02019; s Evolution. Diese Theorien sind nicht gegenseitig aus und sind auch kompatibel mit dem gefrorenen Unfall Hypothese, also die Vorstellung, dass die Standard-Code könnte keine besonderen Eigenschaften haben, sondern wurde einfach festgelegt, da alle noch vorhandenen Lebensformen einen gemeinsamen Vorfahren teilen, mit nachfolgenden Änderungen an dem Code, meist , durch die nachteilige Wirkung von Codon Neuzuordnung ausgeschlossen. Mathematische Analyse der Struktur und möglichen evolutionären Trajektorien des Codes zeigt, dass sie sehr robust translatorischen Fehlinterpretation ist, aber es gibt zahlreiche robustere Codes, so dass der Standard-Code möglicherweise von einem Zufallscode über eine kurze Sequenz von Codon Serie Neuzuordnungen entwickeln könnte. So viel von der Entwicklung, die mit dem Standard-Code geführt könnte eine Kombination von gefrorenen Unfall mit Auswahl für Fehlerminimierung sein, obwohl Beiträge von Koevolution des Codes mit Stoffwechselwege und schwachen Affinitäten zwischen Aminosäuren und Nukleotid-Tripletts kann nicht ausgeschlossen werden. Allerdings ist eine solche Szenarien für die Code-Entwicklung auf formalen Regelungen, deren Bedeutung für die eigentliche Ur-Entwicklung basiert, ist ungewiss. Ein wirkliches Verständnis des Codes Ursprung und die Evolution ist wahrscheinlich nur in Verbindung mit einem glaubhaften Szenario für die Entwicklung der Codierung Prinzip selbst und das Übersetzungssystem erreichbar sein.

Einführung

Die Standard-genetischen Code. Die Codon-Serie sind in Übereinstimmung mit den polaren Anforderung Skalenwerte (80) im Schatten, die ein Maß für eine Aminosäure ist,&# X02019; s Hydrophobizität: Je größer Hydrophobizität je dunkler die Schattierung (die Stopp-Codons sind schattierte .

Der Code ist evolvable

Der Code Expansionstheorie in Crick&# X02019; s Samen Papier postuliert, dass die tatsächliche Zuteilung von Aminosäuren zu Codons hauptsächlich zufällig ist und &# X02018, doch verwandten Aminosäuren wäre zu erwarten, im Zusammenhang mit Codons zu haben&# X02019; (6). Dieses Konzept ist bekannt als &# X02018; gefroren Unfalltheorie&# X02019; weil Crick beibehalten, nach dem früheren Argument von Hinegardner und Engelberg (2), dass nach der ursprünglichen genetischen Code alle 20 moderne Aminosäuren, jede Änderung des Codes in mehrere gleichzeitige Veränderungen in der Proteinsequenzen führen würde und damit zu integrieren erweitert, tödlich, daher die Universalität des Codes wäre. Heute gibt es genügend Beweise dafür, dass die Standard-Code nicht wörtlich universell ist, sondern ist anfällig für erhebliche Änderungen, wenn auch ohne Änderung seiner Grundorganisation.

Die zugrunde liegenden Mechanismen der Codon-Neuzuordnung typischerweise Mutationen in tRNA Gene umfassen, in denen ein einzelnes Nukleotid-Substitution Decodierung direkt beeinflusst (40), Basenmodifikation (41) oder RNA-Editing (42) (zusammengefasst in (35)). Ein anderer Weg der Code Evolution ist die Einstellung von Nicht-Standard-Aminosäuren. Die Entdeckung der 21. Aminosäure, Selenocystein sowie die komplizierte molekularen Maschinerie, die zunächst ein Beweis wurde in den Einbau von Selenocystein in Proteine ​​(43) beteiligt ist, ausgegangen, dass der aktuelle Repertoire von Aminosäuren extrem schwer zu verändern. Jedoch ist die spätere Entdeckung der zweiten nicht-kanonische Aminosäure, Pyrrolysin, und, besonders wichtig, das Vorhandensein eines Pyrrolysin spezifischen tRNA ergab zusätzliche Formbarkeit des Codes (19 44). Zusätzlich zu den Variationen des Standard-Code entdeckt in Organismen mit minimierten Genome haben viele experimentelle Versuche Code Modifikation und Erweiterung berichtet worden (45). Kürzlich wurde ein allgemeines Verfahren entwickelt worden durch die Einstellung entweder eines der Stop-Codons oder eine Teilmenge eines Codons Reihe für eine bestimmte Aminosäure und Engineering der zugehörige tRNA und Aminoacyl-tRNA-Synthetase (46 den Einbau unnatürlicher Aminosäuren in Genomen zu kodieren ). Die Anwendung dieser Methode hat sich bereits Inkorporation in E. coli Proteine ​​von über 30 unnatürliche Aminosäuren erlaubt, in einer auffallenden Demonstration des Potentials Schmiedbarkeit des Codes (45. 46).

Drei Haupt Theorien wurden vorgeschlagen, um die Änderungen im Code zu erklären. Das &# X02018; Codoneinfang&# X02019; Theorie (47. 48) schlägt vor, dass unter Druck mutational genomischen GC-Gehalt, einige GC-reichen Codons von dem Genom (insbesondere eine kleine, beispielsweise Organellen, Genom) verschwinden könnte zu verringern. Dann wird aufgrund von zufälligen genetischen Drift, würden diese Codons wieder erscheinen und würde als Ergebnis von Mutationen in nicht-verwandtes tRNAs neu zugewiesen werden. Dieser Mechanismus ist im Wesentlichen neutral, d.h. Codon Neuzuweisung ohne Erzeugung von aberranten oder nicht-funktioneller Proteine ​​auftreten würde.

Schließlich evolutionäre Änderungen des Codes verknüpft wurden &# X02018; Genom Straffung&# X02019; (53. 54). Unter dieser Hypothese der selektiven Druck mitochondrialen Genomen ergibt Neuzuordnungen spezifischer Codons zu minimieren, insbesondere, einem der drei Stoppcodons.

Die drei Theorien Codon Neuzuordnung zu erklären sind nicht exklusiv bedenkt, dass die &# X02018; mehrdeutig Zwischen&# X02019; Stufe kann durch eine signifikante Abnahme des Gehalts von GC-reichen Codons vorausgehen, so dass Codons Neuzuweisung könnte durch eine Kombination von Evolutionsmechanismen (55), die oft unter dem Druck für die Genomminimierung, insbesondere antreibbaren, in organellären Genomen und kleine Genome parasitärer Bakterien wie Mykoplasmen (38. 54. 56. 57).

Die grundlegenden Theorien des Codes Art, Herkunft und Evolution

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